唐代诗人皮日休曾写诗赞美牡丹：“国色朝酣酒，天香夜染衣”，至此牡丹有了“国色天香”的美誉。
自隋唐牡丹从荒野进入宫廷，一千多年来经过历代育种者和园丁的辛勤培育，牡丹已经与它山野中最初的模样发生了天翻地覆的变化，形成了白、粉、红、紫、黒、蓝、绿、黄和复色这九大色系，上千个品种。在这些花色中，白、粉、红和紫色是牡丹中较为常见的颜色，而黑、蓝、绿和黄色在传统牡丹中是比较稀缺的。在牡丹爱好者之间经常存在着“黑牡丹不黑、黄牡丹不黄、绿牡丹不绿”的说法。
淡黄色的‘姚黄’（杨勇拍摄）
Part.1
难道世间就没有真正的黄牡丹吗？
关于是否存在真正黄色的牡丹，在很长一段时间里，这一直是个谜，直到1906年法国植物学家A. Franchet发表了两个野生牡丹：Paeonia delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黄牡丹），植物学界才首次见到了真正开黄色花的牡丹。这两个野生种都是法国传教士Delavayi在中国云南发现并采集的，其中黄牡丹（P. lutea）采集自云南洱源，花为金黄色。植物学家对中国西南地区的野生牡丹资源调查后发现，黄牡丹的分布范围极广，在云南昆明、大理、香格里拉、德钦以及西藏林芝市的林芝县、米林县和波密县等地区都有分布。至此，黄牡丹的神秘面纱才被揭开。
二十世纪末，洪德元院士对中国的野生牡丹资源进行了较为系统的调查和分类研究。研究发现，没有一个性状或性状的组合可以把P. delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黄牡丹）划分为不同种甚至种下分类群，原来分出来的许多类群只不过是一个种的一些极端形态变异而已，任何形态上的划分都是不自然的，因此将这两个种以及其他的一些变异类型合并为一个种：P. delavayi 即滇牡丹。（注：下文出现的“黄牡丹”指代的是滇牡丹中黄色花的类型。）
滇牡丹主要花色类型（王福拍摄）
Part.2
黄色系牡丹新品种是怎么培育的？
野生黄牡丹虽然有亮丽的黄色花，但花朵很小，同时适应性较差，不耐高温和严寒，直接驯化作为园艺花卉的效果较差。而小花的野生黄牡丹和园艺栽培的大花栽培牡丹亲缘关系较远，虽然它们同属于芍药科芍药属牡丹组，但却分属于不同的亚组，黄牡丹属于肉质花盘亚组，而园艺栽培的大花型的传统牡丹（P.× suffruticosa）属于革质花盘亚组，不同亚组之间存在严重的生殖隔离，杂交极难形成种子，即使形成种子也很难发芽，因此巴黎的园艺学家Maxime Cornu教授曾断言这个种在园艺育种中将一事无成。
但打脸来的太快，与Maxime Cornu教授同时期的Victor Lemoine教授和Louis Henry 教授在利用种子培育出黄牡丹之后，就尝试利用黄牡丹做母本和从中国引入的传统栽培牡丹（花大，高度重瓣）进行杂交，经过大量的尝试和失败之后，1904年VictorLemoine教授率先获得成功，杂交出了首个黄色重瓣大花栽培牡丹品种‘La Lorraine’，1908年Louis Henry 教授也获得了成功，杂交出了迄今在世界范围内流传非常广的黄色牡丹品种‘Souvenirdu Prof. Maxime Cornu’（金阁）。之后，Victor Lemoine和他的儿子Emile Leomine又陆续培育出诸多黄色系新品种。
‘La Lorraine’（https://pivoinesriviere.com/produit/la-lorraine/）
‘Souvenir du Prof. Maxime Cornu’（杨勇拍摄）
第一次世界大战期间Lemoine家族的黄色牡丹新品种在美国牡丹芍药协会（American Peony Society，APS）的展览上出现引起了巨大的轰动，也带动了美国一些育种者加入到培育黄色牡丹新品种的队伍中来。这其中成果最突出的育种家是A. P. Saunders。Saunders意识到Lemoine培育的品种虽然花色新颖，但它们中的大多数继承了黄牡丹花梗细弱的特点，细弱的花梗无法支撑起巨大的花朵，多数品种花朵有垂头的问题，甚至部分品种的花是完全下垂的，这使得观赏性大打折扣。为了尽量避免杂交后代出现花头下垂的问题，Saunders选择了花梗更直立且强壮，花型多为单瓣或半重瓣的日本传统栽培牡丹品种作为父本与滇牡丹（黄色和紫红色的类型都有）进行杂交。
Saunders同样开展了大量的杂交，通过不断尝试和不懈坚持，终于在1928年公布了他的第一个黄色系杂交品种‘Argosy’。这是一个黄色单瓣型的品种，花朵侧开。之后Suanders又不断扩大杂交的亲本类型和杂交的规模，新品种也随之不断涌现。根据APS的名录Peonies 1976-1986记载，Saunders和他女儿在1928-1960年期间一共登录了78个牡丹新品种。这些新品种继承了日本传统栽培牡丹花单瓣或半重瓣，花梗直立的特点，也多为单瓣和半重瓣，花头直立性增强，颜色变化十分丰富，从深红、猩红、杏黄到琥珀色、金黄色和柠檬黄色均有。现阶段Saunders培育的部分品种依然流行，其中‘High Noon’（海黄）这个半重瓣的黄色花品种，因其亮丽的花色、极好的适应性以及怡人的花香在全世界广泛栽培。而这一类由滇牡丹和传统栽培牡丹参与杂交形成的栽培牡丹品种也被称为牡丹亚组间杂种。
A. P. Saunders
（https://www.peonysociety.eu/some-new-hybrid-peonies-by-a-p-saunders-1926/）
上图：‘Argosy’（https://www.hamilton.edu）
下图： ‘High Noon’（杨勇拍摄）
因为滇牡丹和传统栽培牡丹较远的亲缘关系，导致它们的杂交第一代（F1）几乎都是高度不育的，在Saunders开展黄牡丹育种的几十年中，也一直在努力尝试开展这些F1代之间的杂交，希望能获得能结实的黄色系品种，但却一直没有突破。一个非常偶然的机会，Saunders在花园中巡视，竟然看到一株他的杂交F1代上有饱满的果荚，从这个果荚里他获得了两粒饱满种子。Saunders将其视为珍宝，认真播种并细心养护，最终这两粒种子顺利发芽并被培育成苗（Saunders F2A 和 Saunders F2B）。
Saunders自知年事已高，没有精力继续利用这两株珍贵的F2代继续培育牡丹新品种。经过慎重考虑，他将这两个珍贵的F2赠送给了同样热爱并拥有一个大的牡丹园的朋友William Gratwick。Gratwick知道这两株牡丹的珍贵，将它们在自己的牡丹园中精心呵护，最终它们顺利开花。Gratwick不是一个吝啬的人，他的画家朋友Nassos Daphnis来自己牡丹园赏花写生的时候，他把这两株珍贵的牡丹介绍给了Daphnis，并鼓励Daphnis利用它们进行杂交育种尝试。Daphnis利用这Saunders F2连续多年开展了大量的杂交工作，正如Saunders猜想的一样，这两株F2代有一定的育性，利用它们和桑德斯的部分F1杂交获得了后代，Dpahnis最终编号的后代达500多个，自此牡丹亚组间杂种不育的瓶颈开始被打破。近年来在诸多牡丹育种家的努力推动下，利用可育的亚组间杂交种继续杂交，又已经培育出了一批适应性更强、花头更直立，花型更饱满的黄色系牡丹新品种。
‘Autumn Harvest’、‘Big Sombrero’、‘Pan’和‘Saharan Sun’
（http://solarisfarms.com/）
Part.3
黄牡丹花色能遗传给芍药吗？
在培育出黄色系牡丹之后，育种家就在思考能不能将牡丹和芍药杂交，将牡丹的黄色花遗传给芍药，毕竟芍药更耐寒耐湿，可以在更多的地区种植。但牡丹和芍药虽然同属于芍药科芍药属，但一个是木本，一个是草本，两者基因型和表型的巨大差异，使得育种家历曾一度认为牡丹和芍药杂交不可能实现，这个说法直到1948年才被日本育种家Toichi Itoh打破。
Itoh利用黄色系牡丹亚组间杂种‘Alice Harding’（金晃）做父本，给1200朵芍药‘Kakoden’（花香殿）杂交授粉，获得了36株种苗，其中9株表型更像牡丹。很遗憾，Itoh在有生之年并未见到他创制的这些后代开花，他将这几株珍贵的种苗托付给了他的女婿照看并顺利长大开花。非常幸运，这些后代完美遗传了黄牡丹的黄色花。1974年美国商人Smirnow将其中的四个品种（‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’）带到美国进行繁殖，并在当地展出和销售，迅速引起轰动。
为了纪念Toichi Itoh在芍药属组间杂交的开创性贡献，APS将以芍药（P. lactiflora）做母本，牡丹亚组间杂交品种做父本获得的品种称为伊藤杂种芍药（Itoh hybrid peony）。
‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’
（https://www.farmergracy.co.uk/products/peony-yellow-crown-bare-roots-uk
http://plants.makeitgreen.ca/11090002/Plant/8450/Yellow_Dream_Peony
https://pivoinesriviere.com/produit/yellow-emperor/
https://procvetok.com/zh/plants/perennials-yellow-heaven）
Itoh的牡丹和芍药组间杂种的新突破也刺激了很多牡丹芍药育种家开展了大量的尝试，但毕竟牡丹和芍药亲缘关系太远，因此这个类型的杂交比牡丹亚组间杂交更加困难，经过70多年的努力，全球范围内已命名的伊藤杂种的品种也仅200个左右，这些品种的父本几乎都是牡丹亚组间杂交品种，而且使用频率最高的两个品种‘Golden Era’和‘Golden Experience’都是黄色系的。伊藤杂种完美继承了芍药和牡丹亚组间杂种的优点，花型和叶型类似牡丹，生态习性类似芍药，花期和芍药接近，适应性强，病害极少，且开花量大，因此相较于牡丹也在更多的地区被推广种植，这也让更多人欣赏到了“国色”。
左图： ‘Golden Era’
右图： ‘Golden Experience’
（https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/）
伊藤杂种芍药‘Bartzella’（杨勇拍摄）
Part.4
中国在黄牡丹育种上进展如何？
中国虽然是滇牡丹的原产国，但黄牡丹被发现的时间正是中国最后一个封建王朝清朝的统治末期，整个中国都处在内忧外患之中。在之后的几十年里，观赏园艺也几乎处于停滞发展的状态。新中国成立之后中国牡丹迎来了新的发展，改革开放之后国内外信息交流更加顺畅，国外滇牡丹育种的信息也传入了国内。
二十世纪末甘肃省林业科技推广总站的李嘉珏团队和兰州和平牡丹园的陈德忠高工等最先开始牡丹野生资源的调查与引种工作，并在兰州建立了野生牡丹引种驯化基地，几乎同时期北京林业大学的王莲英教授团队也在洛阳栾川建立了芍药科迁地保育基地，这两个基地都对滇牡丹进行了较为系统的收集和保存。在成功引种的基础上，他们都利用滇牡丹和当地有特色的牡丹品种开展了杂交育种工作。兰州和平牡丹园的陈德忠高工利用黄牡丹和紫斑牡丹进行杂交，在2005年育出了国内首批黄色系牡丹新品种‘炎黄金梦’‘华夏金龙’；2009年王莲英教授团队也育成了第一个纯黄色无斑的新品种‘华夏一品黄’，同年兰州林业科技推广总站的何丽霞高工团队也育出了黄色带紫斑的牡丹新品种‘黄水晶’。
滇牡丹所有野生种均产自中国，利用滇牡丹进行育种工作，我们有得天独厚的资源优势，中国育种人积极开展滇牡丹野生资源的调查，更多优异的种质资源被发现和引种，随着这些种质资源被成功用于杂交育种，近十几年更多的团队，例如中国农业科学院蔬菜花卉所张秀新团队、中国科学院植物研究所王亮生团队等也加入到滇牡丹杂交育种中来，如今我国的黄色系牡丹新品种如雨后春笋般涌现。在伊藤杂种芍药育种方面，伴随国外优良种质被引入国内，中国的黄色系伊藤芍药育种也在不断发力，北京林业大学成仿云教授团队以及洛阳国家牡丹园最近都不断有新品种育出。
‘华夏金龙’（陈富飞供图）
‘华夏一品黄’（王福拍摄）
‘黄水晶’（何丽霞拍摄）
主要参考文献:
[1]America Peony Society (APS). Peony registry. https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/ [2022-3-16]
[2]Bigger, M. D., et al., 1962.The Peonies. The American Horticultural Society, Washington.
[3]Hong, D.Y., 2010. Peonies of the world: Taxonomy and phytogeography. Royal Botanic Gardens, Kew, United Kingdom.
[4]Page, M., 2005. The gardener’s peony: Herbaceous and tree peonies. Timber Press, Portland.
[5]Yang, Y., Sun, M., Li, S.S., et al., 2020. Germplasm resources and genetic breeding of Paeonia: a systematic review. Hortic Res 7, 107. doi: 10.1038/s41438-020-0332-2. eCollection 2020.
[6]李嘉珏, 张西方, 赵孝庆. 2011. 中国牡丹. 中国大百科全书出版社, 北京.
[7]于晓南, 2019. 观赏芍药. 中国林业出版社, 北京.
制作：中国科普博览
作者：杨勇 中国科学院植物研究所
审稿：王亮生 中国科学院植物研究所
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