出品：科普中国
作者：黎茵（中山大学生命科学学院）
监制：中国科普博览
(资料图片)
从小我们在书本上学到的知识就是，植物能够吸收二氧化碳（CO2），释放出氧气和水，并积累有机物，因此植物被称为“生产者”。随着大气中二氧化碳浓度的不断上升，全球温室效应持续增强。那么，在此情况下，有没有一种方法能够让植物更加“努力”，大口“吃掉”CO2，从而更加高效地积累有机物质呢？答案是——有！
最近，美国、爱沙尼亚和芬兰的科学家发现了一种分子机制，这种分子机制能够让植物“管住嘴”！
图片来源：Veer图库
CO2的同化过程离不开这张“嘴”
看到这里，不免有朋友感到疑惑——植物也有嘴？
我们都知道，CO2的同化过程在地球生命系统中不可缺少，植物体干重90%以上的有机物质，都是通过碳同化作用转化而来的。而植物从大气中吸收CO2，在细胞内通过化学过程将其固定，进而转化为糖、氨基酸和有机酸等有机化合物的过程，正是需要这张“嘴”。
这张“嘴”究竟是什么呢？其实，它是一种特殊的结构——主要分布在叶片表面的气孔。
植物在感受到叶片细胞之间空隙气体中CO2浓度以及昼夜光照变化时，能够通过打开和关闭其气孔，调节植物与大气之间的气体交换。叶片CO2浓度的升高会导致气孔快速关闭，并因此抑制导致水分散失的蒸腾作用。相反，对低浓度CO2的响应则会使气孔打开。
植物的气孔
图片来源：作者提供
大气中CO2浓度的持续上升会导致植物的气孔关闭，这些“嘴”一旦长时间关闭，就会严重影响到植物的水分蒸腾、光合作用和植物生长过程。
然而，植物如何感知环境中CO2浓度的变化，并通过类似传感器的控制方式调节气孔的打开和关闭，这一工作机制此前一直都没有完全弄清楚。
就在最近，经过美国、爱沙尼亚和芬兰的科学家的共同研究，终于找到了植物细胞的一种CO2传感器，这是植物通过“管住嘴”来调控自身CO2进出的一种分子途径。
新发现！植物也能“管住嘴”？
这项研究发现的CO2传感器，涉及到好几种蛋白激酶。蛋白激酶是催化蛋白质磷酸化过程的酶，这类酶能够改变蛋白质、酶的构象和活性。
其中一种蛋白激酶被命名为HT1（high leaf temperature 1）。它是很早之前通过利用红外热成像，从拟南芥分离出来的一个突变体中发现的基因。HT1基因突变后的拟南芥对CO2不敏感，在低CO2浓度下表现出比正常植物更高的叶片温度，说明其散失水分并降低叶片温度的蒸腾作用被某种原因所抑制。
科学家对这些突变的拟南芥进行分析发现，HT1基因突变会导致，无论CO2浓度如何，植物的气孔均处于关闭的状态。HT1这种蛋白激酶的发现，表明蛋白磷酸化在CO2诱导的气孔运动中极为重要。
大气CO2浓度对气孔的影响
图片来源：Li Y, et al. JXB, 2014, 65(13):3657–3667.
根据以往的研究，科学家们已经知道，另外两种CBC（CONVERGENCE OF BLUE LIGHT AND CO2）蛋白激酶家族的蛋白——CBC1和CBC2，对气孔CO2响应也起着至关重要的作用。
在蓝光与低浓度CO2下，CBC1或CBC2可以刺激气孔开放，CBC1或CBC2可以与HT1相互作用并被其磷酸化。因此认为HT1和CBC激酶都是高浓度CO2下诱导气孔关闭过程的负调节因子。
与此相反，能够促进气孔打开的是另外两种蛋白激酶：MPK（mitogen-activated protein kinase）蛋白家族中的MPK4和MPK12这两种蛋白。MPK4和MPK12基因的双突变会使植物的气孔保持开放状态，对高CO2浓度不敏感，表明MPK4和MPK12这两种蛋白在气孔保卫细胞早期CO2信号转导中是功能相互重叠的正调节因子。
绿叶
图片来源：Veer图库
在此之前，科学家们虽然对这一系列蛋白激酶的作用已有所了解，但是确切的CO2的传感器尚未知晓，相关的信号网络机制也不清楚。
植物要想“管住嘴”，得靠这个“传感器”
该项最新成果提出了与CO2相关的气孔调节信号传导模式。
在低CO2浓度下，HT1蛋白激酶激活下游的负调控蛋白激酶CBC1，CBC1的激活抑制了导致气孔关闭的机制，迫使气孔两侧的保卫细胞膨胀，让气孔尽可能长时间地打开，尽情“张嘴”吸收CO2并满足光合作用的需要。
当植物感知到CO2水平升高， MPK4/MPK12蛋白复合物（MPK4/12）就会参与这个调节过程。保卫细胞暴露于高CO2浓度时，可触发MPK4/12与HT1结合，这些蛋白结合之后的相互作用能够抑制HT1激酶活性，导致CBC1激酶活性的下降，并进一步促进气孔关闭的诱导，让植物快快关上“嘴巴”。
根据实验现象，研究团队预测有一种未知的蛋白磷酸酶（PPase），在高CO2下会抑制CBC1的作用并且激活气孔关闭的机制。CBC家族同源蛋白中的一个或多个成员，很可能与CBC1和CBC2一起，在调节气孔打开以响应低CO2条件方面具有可部分相互替代的重叠功能。
植物气孔CO2传感器及其信号传导模式
图片来源：Takahashi Y, et al. Sci Adv, 2022, 8:eabq6161.
气孔的CO2响应机制对植物的生长至关重要，该过程同时调节了植物的水分利用效率，这项研究成果为阐释植物呼吸的复杂调控过程提供了新的证据。
绿叶上的气孔
图片来源：Veer图库
结语
CO2调节气孔开放程度核心信号机制的揭示，使得利用植物复杂的呼吸机制有目的性地培育健壮高产的农作物成为可能。
在未来，科学家或许可以针对大气CO2浓度持续增加而培育高效积累有机物质的作物品种，让植物在适当的时机“张嘴”多吃CO2，“闭嘴”减少蒸腾，实现提高植物碳摄入量和水分利用效率的遗传改良目标，让我们拭目以待吧！
编辑：应奕可
参考文献：
[1] Hashimoto M, et al. Nat Cell Biol, 2006, 8:391–397.
[2] Hiyama A, et al. Nat Commun, 2017, 8(1):1284.
[3] Li Y, et al. JXB, 2014, 65(13):3657–3667.
[4] Takahashi Y, et al. Sci Adv, 2022, 8:eabq6161.
[5] Tõldsepp K, et al. Plant J, 2018, 96(5):1018-1035.
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