“蒌蒿满地芦芽短，正是河豚欲上时。”时值阳春三月，成群的河豚从江口溯游而上，放在中国古代，正是品尝河豚肉的时节。
但吃这玩意儿需要做一番很强的心理建设，因为河豚体内含有河豚毒素（tetrodotoxin，TTX）。
这是目前毒性最强的非蛋白类神经毒素之一，即便是医疗卫生条件不发达的古代，也深知河豚的危险程度，自古民间也有“搏命食河豚”的说法，意思是吃河豚肉是要拿生命去冒险的。
(资料图)
01
河豚毒素的来源
河豚，又名气泡鱼或生气鱼。因为当它们被触碰时，其身体会迅速鼓成一个“小球”。
生物学家认为，河豚之所以发展出著名的“充气能力”，原因在于它们缓慢且笨拙的游泳方式，很容易受到捕食者的攻击。
河豚能够膨胀成球形以躲避捕食者
图源：nationalgeographickids
为了逃避，河豚利用它们弹性很高的胃和快速摄取大量水（必要时甚至是空气）的能力将自己变成比正常大小的大几倍的球形态，让捕食者几乎无法食用，而有些物种的皮肤上甚至还有刺突，让它们看起来不太好吃的样子。
但是，外表只是河豚适应环境的小手段，真正的杀手锏来源于它们所携带的河豚毒素。
在我国和日本，关于食用河豚中毒的记载不胜枚举。最先对河豚展开现代研究的是日本学者Yoshi-zumi Tahara，他对河豚毒素的理化性质进行分析，同时也将河豚体内的毒素命名为河豚毒素。
成年河豚体内河豚毒素的水平分布示意图
图源：MDPI
在很长一段时间内，河豚毒素被认为是只存在于河豚体内的一种毒素，直到1964年，蝾螈体内的毒素也被确定为河豚毒素，之后，在细菌、藻类、软体动物门如蓝环章鱼、双壳类和腹足类等许多生物体内都曾检测河豚毒素存在。
基于这些发现，Nagashima Y等人提出河豚体内的河豚毒素是通过食物链富集而来，而这个存储位置就在肝脏。
通过实验也证明，人工养殖的河豚不含河豚毒素，但是在饲料中添加有毒河豚的肝脏，原本无毒的河豚体内就会有毒素的累积。
河豚体内的河豚毒素积累过程
图源：researchgate
此外，也有科学家认为是河豚体内的细菌产生毒素，通过分离河豚体内的细菌如放线菌、弧菌、假单胞菌等，经过培养后，均检测出河豚毒素的存在；同时，科学家在河豚胚胎孵化过程中也检测到其体内毒素含量在不断增加，这表明河豚毒素是胚胎的产物。
总的来说，目前大多数科学家统一认为河豚体内的河豚毒素是受食物链和微生物双重影响的结果。
02
河豚毒素会毒死河豚吗？
河豚毒素属于海洋性神经毒素，因此对钠离子通道的选择是非常优先的。
当河豚毒素与钠离子通道结合后，由于钠离子通道上的α-亚基存在河豚毒素的受体，与河豚毒素结合后，会阻止钠离子进入细胞，从而阻断神经与肌肉产生兴奋活动，引起麻痹，严重时还会出现呼吸困难而导致死亡。
而河豚体内的细胞构造发生了基因变异，它们体内的钠离子通道上的一个位点发生了取代，取代成为了一个不与河豚毒素结合的受体，同时，河豚体内还保留了可以与河豚毒素结合的特定蛋白，降低了毒性效应，使得河豚对体内的河豚毒素具有极强的耐受性。
不过，凡事都有一个程度，四尺鲀科的河豚可以将河豚毒素分布在体表或黏液，从而达到警示或震慑捕食者的目的。
但如果这些河豚过度紧张或受到强烈刺激，会产出更多的河豚毒素在体表，在这种情况下，连河豚自身都抗不太住甚至中毒而亡。
03
河豚的正确食用方法
我国古代，很多人都敢吃有毒的河豚，甚至在江浙一带还形成了区域性的食风。因此在长江流域，每到春季，总有大量渔民前去捕捞河豚。
图源:lostplate
但河豚体内的毒素始终是食用河豚绕不去的一道坎，为了解决河豚味美但又含有剧毒的难题，古人想方设法搜集解毒良方。
有从吃之前入手，比如加入芦根、橄榄枝与河豚一起煮，可以祛除河豚体内的毒素，也有吃完之后来解毒的，比如将五倍子、白矾等磨成细粉，加水服下，如果手头暂时没有这些材料，可以取清油灌下，将毒素排出。
看完这些方法，我直呼：大家千万不要学！！！
实际上，河豚毒素毒性很强，并且其化学性质和热性质均很稳定，通过烹煮或加入草药偏方，都无法从根本上解决河豚毒。因此，古代博学家认识到这一点后，对付河豚毒素只能物理祛除了。
因为河豚的毒素主要集中在内脏、血液和头部，只要将这些部分剔除干净，洗尽残余血迹，仅用纯质鱼肉进行烹饪，就不会导致中毒。通过这种科学的处理方法，古人食用河豚的安全性获得了质的飞跃。
图源：VICE
目前，现代处理河豚的方式也是如此，据《扬中年鉴》记载，宰杀河豚沿河豚脊背由上而下划开，再依次去除河豚肝脏、心脏、肾脏、胃、肠、鳃、气囊，雌性河豚的卵巢和雄性河豚的精囊，并用剪刀挖出河豚眼睛。划重点，取出的部位先不要丢，需要一一摆放好，以备后续清点是否处理干净。
除此之外，基于对河豚毒素路径的研究，人工养殖河豚有了理论支持，从而可以培育出低毒乃至无毒的河豚，尤其是暗纹东方鲀，已经有了比较成熟的控毒技术和养殖产量，或许在不久的未来，大家也可以实现吃“河豚自由”。
参考文献：
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Puffer Fish https://www.sciencedirect.com/topics/immunology-and-microbiology/puffer-fish
作者：鱼鱼
中国科普作家协会优秀科普作品银奖获得者
清蒸鱼头、麻辣鱼头等各种鱼头爱好者
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